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leper是什么意思,leper中文翻譯,leper發(fā)音、用法及例句

2025-09-04 投稿

leper是什么意思,leper中文翻譯,leper發(fā)音、用法及例句

?leper

leper發(fā)音

英:['lep?(r)]  美:['lep?r]

英:  美:

leper中文意思翻譯

n.麻風(fēng)病患者, 被排斥或擯棄的人

leper詞形變化

名詞復(fù)數(shù): Lepcha |

leper常見例句

1 、Then the Lord said to him again, Put your hand inside your clothing.And he put his hand inside his robe: and when he took it out it was like the hand of a leper, as white as snow.───耶和華又對他說、把手放在懷里、他就把手放在懷里、及至抽出來、不料、手長了大痲瘋、有雪那樣白。

2 、40 And there came a leper to him, beseeching him, and kneeling down to him, and saying unto him, If thou wilt, thou canst make me clean.───有一個(gè)長大痳瘋的、來求耶穌、向他跪下說、你若肯、必能叫我潔凈了。

3 、On seeing him, he thought, 'Who is this leper prowling about?───見時(shí)他想:‘這徘徊覓食的麻瘋病者是誰?’

4 、The world's biggest leper colony. Why?───世界最大的麻風(fēng)病患集中地,為什么?

5 、Teacher is not a leper.───老師不是麻瘋病人。

6 、A diseased person; a leper───患疾病的人;麻風(fēng)病患者

7 、Once, monks, in this very Rajagaha, Suppabuddha the leper was the son of a rich money-lender.───“比丘們,曾經(jīng)就在此王舍城內(nèi),蘇巴菩達(dá)乃一富有的放貸人之子。

8 、Molokai,an island of central Hawaii between Oahu and Maui. The Belgian missionary Father Damien established a leper colony on the northern coast in 1860.───莫洛凱島,美國夏威夷中部一島嶼,位于瓦胡島和毛伊島之間。比利時(shí)教士達(dá)米安于1860年在其北部海岸建立麻風(fēng)病患者聚居者。

9 、Saviour for the Leper───《解圍元藪》

10 、Nancy P Waxler. "Learning to be a leper: A Case Study in the Social Construction of Illness." 169-192.───“學(xué)作一個(gè)麻風(fēng)病人:疾病社會(huì)架構(gòu)的一個(gè)案例研究”,169-192頁

11 、Now when Jesus was in Bethany, in the house of Simon the leper, Ketika Yesus berada di Betania, di rumah Simon si kusta,───耶穌在伯大尼患麻風(fēng)的西門家里,

12 、a political leper───政治上受排斥的人

13 、Improvement of electrical synchro of Leper kiln with the motor of heat genera───立波爾窯與加熱機(jī)電氣同步的改進(jìn)

14 、Now Naaman, chief of the army of the king of Aram, was a man of high position with his master, and greatly respected, because by him the Lord had given salvation to Aram;but he was a leper.───亞蘭王的元帥乃縵、在他主人面前為尊為大、因耶和華曾藉他使亞蘭人得勝.他又是大能的勇士、只是長了大痲瘋。

15 、It was the encounter with the dying leper, however, that shaped Mr Amte's life.───然而,是這一次與這位就要死去的麻風(fēng)病人的相遇,決定了安特先生的生活。

16 、My belly's as empty as a leper's coin cup.─── 我的肚子空得跟麻瘋病人的討錢罐似的

17 、While Jesus was in Bethany in the home of a man known as Simon the Leper,───7有一個(gè)女人、拿著一玉瓶極貴的香膏來、趁耶穌坐席的時(shí)候、澆在他的頭上。

18 、And a leper came to Him, entreating Him and falling on his knees and saying to Him, If You are willing, You can cleanse me.───40有一個(gè)患麻風(fēng)的來到耶穌跟前,懇求祂,跪下向祂說,你若肯,必能叫我潔凈了。

19 、While He was in Bethany at the home of Simon the leper, and reclining at the table, there came a woman with an alabaster vial of very costly perfume of pure nard; and she broke the vial and poured it over His head.───可14:3耶穌在伯大尼長大痳瘋的西門家里坐席的時(shí)候、一個(gè)女人、著一玉瓶至貴的真哪噠香膏來、破玉瓶、膏澆在耶穌的頭上。

20 、And behold, a leper, coming near, worshipped Him, saying, Lord, if You are willing, You can cleanse me.───2看哪,有一個(gè)患麻風(fēng)的人前來拜祂,說,主啊,你若肯,必能叫我潔凈了。

21 、His unpopular views made him a social leper───他因見解不受歡迎而見棄於社會(huì)

22 、40 Now a leper came to Him, imploring Him, kneeling down to Him and saying to Him, “If You are willing, You can make me clean.”───40有一個(gè)長大痲瘋的來求耶穌,向他跪下,說:你若肯,必能叫我潔凈了。

23 、But the man, though a mighty man of valor, was a leper.───他又是大能的勇士,只是患了痲瘋。

24 、They need you right now, but when they don't, they'll cast you out, like a leper!───他們現(xiàn)在確實(shí)需要你,但是當(dāng)他們不需要你的時(shí)候,就會(huì)把你像一個(gè)麻風(fēng)病人一樣趕走。

25 、We must rely upon him to cleanse us as the healing of the leper in verses12-16 shows us.───我們必須信賴主,正如12-6節(jié)講他治愈麻風(fēng)病人所向我們展現(xiàn)的。

26 、The building was supposed to be haunted by the ghost of a leper woman───據(jù)說這幢樓房經(jīng)常有一個(gè)患麻風(fēng)病的女人的鬼魂出沒。

27 、"A variety of infectious diseases that reached Europe from the East, especially with the returning Crusaders, led to the creation of leper colonies, where the ill were segregated and cared for.───從東方傳入傳染病變種,特別是十字軍返鄉(xiāng)時(shí)帶回歐洲,導(dǎo)致麻瘋村的產(chǎn)生,將病人隔離照料。

28 、Here we see that the Man-Savior sympathized with the leper.───在此我們看見人救主同情患麻瘋的人。

29 、[Exhales] Are you gonna have to tell my friends I'm a leper?───|你會(huì)告訴我的朋友我是麻風(fēng)病人嗎?

30 、When this was said, one of the monks said to the Blessed One, "Lord, what was the cause, what was the reason, why Suppabuddha the leper was such a poor, miserable wretch of a person?"───言畢,一比丘對薄伽梵說:“世尊,是什么原因、是什么理由,麻瘋病者蘇巴菩達(dá)何以如此貧窮、悲慘、潦倒?”

31 、"Then let the owner of the house come and say to the priest, It seems to me that there is a sort of leper's disease in the house."───房主就要去告訴祭司說,據(jù)我看,房屋中似乎有災(zāi)

32 、Therefore the leprosy of Naaman shall cleave to you and to your seed forever. And he went out from his presence a leper as white as snow.───27因此,乃縵的?瘋必沾附于你和你的后裔,直到永遠(yuǎn)?;鲝囊岳趁媲俺鋈?,就患了?瘋,像雪那樣白。

33 、Terrace of the Leper King───癩王臺(tái)階

34 、I wrote that those refugees from the leper house of reaction should be belled and booted headfirst to the nearest sewer.───我寫到:那些從麻風(fēng)病院逃出來的反動(dòng)派應(yīng)該被系上鈴鐺就近踢到陰溝里去。

35 、A leper portrays a typical sinner.───患麻瘋的,描繪出典型的罪人。

36 、He's a leper, and no one will touch him.─── 他現(xiàn)在是燙手山芋 沒人愿意碰他

37 、I think the leper is really very wise, for if, as we claim to believe, God always has our best interests at heart, to place God's wishes for us above our own can, in the end, bring us happiness.───我認(rèn)為這位痲瘋病患真是聰明,如果,就像我們宣稱的那樣,我們相信天主永遠(yuǎn)是將對我們最有利的放在心中,那麼,將天主的愿意放在我們意愿之上,會(huì)在最后帶給我們幸福。

38 、Then the priest will come and see it;and if the disease in the house is increased in size, it is the leper's disease working out in the house: it is unclean.───祭司就要進(jìn)去察看,災(zāi)病若在房子里發(fā)散,這就是房內(nèi)蠶食的大痲瘋,是不潔凈。

39 、One day on his journey he met a leper who told him that this master had died.───有一天,在旅途中有個(gè)麻瘋病人告訴他,這位上師已經(jīng)圓寂了。

40 、A leper who was eating a meal.───一個(gè)正在用餐的麻瘋病人。

41 、"Therefore, the leprosy of Naaman shall cling to you and to your descendants forever." So he went out from his presence a leper as white as snow.───因此乃縵的大痲瘋必沾染你、和你的后裔、直到永遠(yuǎn)?;鲝囊岳趁媲巴顺鋈ァ⒕烷L了大痲瘋、像雪那樣白。

42 、A leper lay in the lobby begging alms,───一個(gè)麻風(fēng)病人躺在過道上乞求施舍,

43 、Here we see that it was possible for a leper to be restored to health, cleanness, and communal life, as provision was made for his cleansing.───在十四章我們看到,痲瘋病人是有可能恢復(fù)健康、潔凈、和正常生活的,因?yàn)樯系蹫樗A(yù)備了得潔凈的機(jī)會(huì)。

44 、Because they look at me like I'm some kind of leper there.─── 因?yàn)樗麄兛次揖拖窨绰轱L(fēng)病人一樣

45 、The building is said to be haunted by the ghost of a leper woman───據(jù)說這幢大樓常有一個(gè)麻瘋病女人的鬼魂出沒

46 、His divine attributes were expressed in the cleansing of the leper.───祂的神圣屬性彰顯在潔凈患麻瘋者的事上。

47 、leper house───n. 麻瘋病收容所

48 、Pope Benedict named five new saints on Sunday, including a Catholic clergyman who cared for people in a leper colony.───如果你去非洲,在路上你可能會(huì)遇到獅子或者其它嚇人的動(dòng)物。

49 、I know what I saw. It wasn't a leper and it wasn't human.─── 我看見的那個(gè)東西并不是麻瘋病人 不是人類

50 、The ass is worn down, scraped, sandpapered, smooth, hard, bright as a billiard ball or the skull of a leper.───她們的屁股磨光了、擦破了、用沙紙打光了,光滑、結(jié)實(shí)、鮮艷得像一只臺(tái)球或一個(gè)麻風(fēng)病人的腦袋。

51 、They're not in the market for a leper colony, sir.─── 因?yàn)槁榀偛≡核麄兏緹o法出售

52 、Paranoid beyond rational thought, Thermaplugg destroys anything that disturbs his work, even his own leper gnome servants.───瘋狂而又偏執(zhí)的思考,使得瑟瑪普拉格摧毀任何打擾他工作的人,甚至是他自己的麻風(fēng)侏儒仆人。

53 、And Ozias slept with his fathers, and they buried him in the field of the royal sepulchres, because he was a leper: and Joatham his son reigned in his stead.───他的兒子約堂繼位為王。

54 、The Chronicles of Thomas Covenant the Unbeliever.Stephen R.Donaldson.A real-world leper,Thomas Covenant gets transported to a fantasy world besieged by a corrupt and malevolent force.───一個(gè)真實(shí)世界的麻瘋病人,湯瑪斯.寇文能被傳送到一個(gè)由污濁的、邪惡的力量包圍的幻想世界。

55 、" He saw Suppabuddha the leper sitting in the assembly, and on seeing him the thought occurred to him, "This person here is capable of understanding the Dhamma.───他看見麻瘋病者蘇巴菩達(dá)坐在人群之中,看見他時(shí),他想:“此人能理解法?!?/p>

56 、A real-world leper,Thomas Covenant gets transported to a fantasy world besieged by a corrupt and malevolent force.───一個(gè)真實(shí)世界的麻瘋病人,湯瑪斯寇文能被傳送到一個(gè)由污濁的、邪惡的力量包圍的幻想世界。

57 、leper window───底側(cè)窗

58 、188 Mark 1:40 And a leper *came to Jesus, beseeching Him and falling on his knees before Him, and saying, "If You are willing, You can make me clean."───耶穌是道路真理生命,是福音。到耶穌里面,可以免痛苦,得歡樂,獲永生。有何疑問,可到這里詳細(xì)討論:基督家園

59 、He wept when he gave my father the nws, that I am a leper.───他哭泣的告知我父親...我得了痲瘋病。

60 、I was beginning to feel like a leper.─── 我覺得自己簡直像得了麻風(fēng)病

61 、Temples inside the walls of the city are: Bayon, Baphuon, Phimeanakas, Terrace of the Elephants, Terrace of the Leper King, Preah Palilay, Tep Pranam and Prasat Suor Prat.───城市布局:呈正方形,城墻周長14公里,以寬達(dá)百米的護(hù)城河環(huán)繞。全城5道城門,南門和北門是百姓日常通行之門,東門為出喪使用,西門是犯罪者所走的。

62 、building was said to be haunted by the ghost of a leper woman.───據(jù)說這幢大樓常有一個(gè)痲瘋病女人的鬼魂出沒。

63 、Now at that time in Rajagaha there was a leper named Suppabuddha, a poor, miserable wretch of a person.───爾時(shí)王舍城有一麻瘋病者蘇巴菩達(dá),乃貧窮、悲慘、潦倒之人。

64 、An island of central Hawaii between Oahu and Maui. The Belgian missionary Father Damien established a leper colony on the northern coast in1860.───莫洛凱島美國夏威夷中部一島嶼,位于瓦胡島和毛伊島之間。比利時(shí)教士達(dá)米安于1860年在其北部海岸建立麻風(fēng)病患者聚居者

65 、He's been doing it for years, operating out of a leper colony.─── 他在一個(gè)麻風(fēng)病中心做了好幾年了

66 、Despite this, he lived and mutated into a leper g nome.───盡管如此,他活了下來并變異成為了一名麻風(fēng)侏儒。

67 、3 2 When he was in Bethany reclining at table in the house of Simon the leper, a woman came with an alabaster jar of perfumed oil, costly genuine spikenard.───當(dāng)耶穌在伯達(dá)尼癩病人西滿家里,正坐席的時(shí)候,來了一個(gè)女人,拿著一玉瓶珍貴的純"納爾多"香液。

68 、The black sea came nearer, and the white foam moaned like a leper.───為了得到愛情,漁人不顧他人的反對,投靠了魔鬼。

69 、Back at the main lodge, guests who had played with Cappy before now shunned him like a leper.───回到賓館,從前愛逗卡比的客人像躲避麻風(fēng)病患者一樣躲著它。

70 、And then the leper, he threw up all over me.─── 然后那個(gè)麻風(fēng)病人 他吐了我一身

71 、And there cometh to him a leper, beseeching him, and kneeling down to him, and saying unto him, If thou wilt, thou canst make me clean.───有一個(gè)痲瘋病人來到耶穌跟前,跪下來求他說:“只要你肯,你能夠使我潔凈?!?/p>

72 、The crowd around Jesus scattered as the leper charged into their midst.───當(dāng)這個(gè)長大痲瘋的人走到他們當(dāng)中,耶穌周圍的群眾四處分散。

73 、A diseased person;a leper.───患疾病的人;麻風(fēng)病患者

74 、A crazed, frail-looking leper gnome peers out from within a massive suit of steam-powered armor. He snickers maliciously, swinging the massive club-like right arm of his battle suit.───一個(gè)瘋狂,面貌虛弱的麻風(fēng)侏儒從一臺(tái)巨大的蒸汽動(dòng)力裝甲中向外凝望。他滿懷惡意地竊笑著,搖晃著巨大的棍棒一樣的他戰(zhàn)斗服的右臂。

75 、8.The building was said to be haunted by the ghost of a leper woman.───據(jù)說這幢大樓常有一個(gè)麻瘋病女人的鬼魂出沒。

76 、leper's squint───教堂圣壇右面的小矮窗

77 、We must rely upon him to cleanse us as the healing of the leper in verses 12-16 shows us.───我們必須信賴主,正如12-16節(jié)講他治愈麻風(fēng)病人所向我們展現(xiàn)的。

78 、A diseased person; a leper.───患疾病的人; 麻風(fēng)病患者

79 、His unpopular views made him a social leper.───他因觀點(diǎn)不受歡迎而見棄于社會(huì)。

80 、The leper in our gospel had a different attitude.───在福音中的痲瘋病患持有不同的態(tài)度。

81 、The Israelite priest could only convict the leper, but Christ, whose holy priesthood greatly transcends this, can cleanse and cure the leper, be it a physical, or spiritual healing.───以色列人的祭司只能宣判人有無痲瘋病,但基督神圣的祭司等次超越前者,祂能潔凈并醫(yī)治痲瘋病,不論是身體上或心靈上的。

82 、The bodies at the leper colony are gone.─── 麻瘋病中心的尸體也被清除掉了

83 、Stanley, perhaps more than any other individual, had sparked the transformation of Carville from a medieval"leper colony"into a modern hopital───卡維爾醫(yī)院本來是個(gè)古老的“麻瘋漢火坑”,得以變?yōu)楝F(xiàn)代化醫(yī)院,史坦因此任何人的功勞都大。

84 、It is significant that the leper was not only healed but cleansed.───患麻瘋的人不僅得了醫(yī)治,也得了潔凈,這是很有意義的。

85 、If there are red or green marks on the clothing, or on the leather, or in the threads of the cloth, or in anything made of skin, it is the leper's disease: let the priest see it.───或在衣服上、皮子上,經(jīng)上、緯上,或在皮子做的什麼物件上,這災(zāi)病若是發(fā)綠,或是發(fā)紅,是大痲瘋的災(zāi)病,要給祭司察看。

86 、And he went out from his presence a leper as white as snow.───基哈西從以利沙面前退出去、就長了大痲瘋、像雪那樣白。

87 、- You got a friend.- I ain't my leper's schlepper.───|- 你有朋友呀.

88 、EVERY TIME THEY GOT A CALL from the leper hospital to pick up a body Jack Delaney would feel himself coming down with the flu or something.───每當(dāng)接到麻風(fēng)病院令其接受死尸的來電,杰德來就覺得自己不是偶感風(fēng)寒就是撞邪的渾身不著勁。

89 、A crazed, frail-looking leper gnome peers out from within a massive suit of steam-powered armor.───一個(gè)瘋狂,面貌虛弱的麻風(fēng)侏儒從一臺(tái)巨大的蒸汽動(dòng)力裝甲中向外凝望。

介形蟲的關(guān)于

介形蟲的關(guān)于

1. 簡介

介形蟲是一類小型甲殼動(dòng)物,屬于節(jié)肢動(dòng)物門、甲殼動(dòng)物亞門、介形蟲綱。它們的整個(gè)身體包被在一對外殼中。外殼的長度一般介于0.3–5 mm之間,主要成分通常是方解石和幾丁質(zhì)。身體由頭、胸、腹部構(gòu)成,但體表不可見分節(jié)。通常具8對附肢,除第一觸角外,均為雙枝型起源?,F(xiàn)生介形蟲廣泛分布于各種水域。目前發(fā)現(xiàn)的最早的介形蟲化石屬于4.85億年前的奧陶紀(jì)。

注:1)由拉丁文Ostracoda派生出介形蟲的兩個(gè)英文詞:ostracod是除法國以外的歐洲、以及澳洲的寫法,ostracode是法國及北美的寫法。拉丁文Ostracoda的首字母須大寫,是分類學(xué)的用法,表示介形蟲綱。

2)過去,人們?yōu)榧讱?dòng)物設(shè)甲殼綱,為介形蟲設(shè)亞綱。近年始變。

3)介形蟲的附肢自前而后有:第一觸角、第二觸角、大顎、小顎、第一胸肢、第二胸肢、第三胸肢、尾肢。由于體表不可見分節(jié),因此所謂的第一胸肢屬胸部還是頭部尚有爭議。

4)介形蟲的第一觸角是單枝型的,其余觸角是雙枝型的,盡管雙枝型的部分特征有時(shí)退化至不可見。這與其它甲殼動(dòng)物一致。雙枝型附肢的基本構(gòu)造包括原肢(protopod)以及由原肢分出的外肢(exopod)和內(nèi)肢(endopod)。此外,原肢上有時(shí)還著生有內(nèi)葉(endite)和上肢(epipod)等結(jié)構(gòu)。

5)尾肢(uropod)曾被稱為furca,并被認(rèn)為起源于身體的尾節(jié)(telson)。但現(xiàn)在認(rèn)為它起源于腹部一對附肢的振動(dòng)片(vibratory plate)(Meisch, 2007)。它也是多數(shù)介形蟲唯一的腹部附肢。在某些浪花介超科的雄性中,尾肢之前還有一對稱為brush organ的附肢。

6)上面所說的8對附肢不包括由附肢演化而來的陰莖等結(jié)構(gòu)。

7)目前公認(rèn)的最早的介形蟲是出現(xiàn)于奧陶紀(jì)早奧陶世的古足介類(Palaeocopida)。出現(xiàn)于寒武紀(jì)的高肌介類(Bradoriida)不被視作介形蟲。詳見下文。

2. 分類系統(tǒng)

如圖1所示,介形蟲綱下分四個(gè)目:古足介目Order Palaeocopida Henningsmoen 1953,麗足介目Order Myodocopida Sars 1866,平足介目Order Platycopida Sars 1866,以及速足介目Order Podocopida Sars 1866。高肌介目Bradoriida和豆石介目Leperditicopida。是否應(yīng)劃入介形蟲綱,還存在較大的爭議,原因就在于,這兩類動(dòng)物都已經(jīng)滅絕,留下的化石大多是外殼,很難找到保存良好的軟體,從而根據(jù)附肢的解剖結(jié)構(gòu)來判斷其分類地位。從目前發(fā)現(xiàn)的唯一的高肌介軟體化石、來自云南澄江寒武系的Kunmingella douvillei(Hou et al., 1996)來看,其附肢結(jié)構(gòu)不同于普通介形類(Williams et al., 2008)。因此,目前的主流學(xué)派把高肌介排除在介形蟲綱之外。至于豆石介,筆者不清楚是否有軟體發(fā)現(xiàn),但介形蟲學(xué)界似乎也傾向于不將它納入介形蟲。

上面的這個(gè)爭議也引發(fā)了另外一個(gè)問題,即最早的介形蟲到底是出現(xiàn)于寒武紀(jì)還是奧陶紀(jì)。因?yàn)楦呒〗槌霈F(xiàn)在寒武紀(jì),而目前公認(rèn)的屬于介形蟲的四個(gè)目中,最早出現(xiàn)的是古足介目——發(fā)現(xiàn)于距今4.85億年的早奧陶世地層中(Williams et al., 2008)。如果高肌介屬于介形蟲,那么就應(yīng)該說,最早的介形蟲出現(xiàn)于寒武紀(jì);如果高肌介不是介形蟲,那么介形蟲則應(yīng)起源于奧陶紀(jì)。由于一般認(rèn)為高肌介不屬于介形蟲,所以,一般也認(rèn)為,介形蟲起源于奧陶紀(jì)、而不是寒武紀(jì)。

但是,值得再次強(qiáng)調(diào)的是,高肌介和豆石介的分類地位是懸而未決的問題。以高肌介目前僅有的附肢化石證據(jù),即Kunmingella douvillei化石,尚不足以將所有的高肌介排除在介形類以外。隨著新化石的發(fā)現(xiàn),將來很有可能在地層中發(fā)現(xiàn)屬于介形類的其它的高肌介軟體化石。分子生物學(xué)證據(jù)也暗示,介形類的起源很可能比目前發(fā)現(xiàn)的4.85億年要早得多(Regier et al., 2005)。因此,目前所發(fā)現(xiàn)的4.85億年前的古足介,很可能不是最早的介形蟲;更早的介形蟲可能另有其“蟲”。

根據(jù)Ostracon社區(qū)里介形蟲學(xué)家的推測,目前地球上生活著大約10000到15000種現(xiàn)生介形蟲,其中大約三分之二在海洋里,三分之一在各種陸地水域中。在現(xiàn)生介形蟲的三個(gè)目中,速足介最為繁盛。目前我們在各種陸地水域中發(fā)現(xiàn)的介形蟲,幾乎無一例外地屬于速足介。速足介目又分為三個(gè)超科(圖1):達(dá)爾文介超科Superfamily Darwinuloidea Brady & Norman 1889,金星介超科Superfamily Cypridoidea Baird 1845和浪花介超科Superfamily Cytheroidea Baird 1850。這三個(gè)超科中又以金星介種類最多——至少在陸地水域中是這樣。

在金星介超科中,玻璃介科Family Candonidae Kaufmann 1900和金星介科Family Cyprididae Baird 1845是大科。就非海洋種類來說,玻璃介科已知的種類有大約550種,金星介科有大約1000種,占所有三個(gè)超科非海洋介形蟲種類的75%(Martens et al., 2008)。

3. 軟體形態(tài)結(jié)構(gòu)

介形蟲可以分為外殼和軟體兩部分。外殼主要是方解石,可在地層中保留成為化石,為古生物學(xué)家、地層學(xué)家、古氣候?qū)W家所感興趣;軟體分為身體和附肢,以及由附肢所演化而形成的陰莖等器官,是現(xiàn)代生物學(xué)家研究的對象。現(xiàn)生介形蟲分類的主要依據(jù)是其成蟲附肢的形態(tài)結(jié)構(gòu),而化石介形蟲的分類,則幾乎只能依據(jù)外殼。依據(jù)外殼進(jìn)行的屬種鑒定有一定的不確定性,尤其是對于玻璃介科、土星介屬等類群。下面以金星介科異星介屬、土星介科土星介屬、以及玻璃介科豆形玻璃介屬為例,簡要介紹介形蟲的軟體結(jié)構(gòu)。所有標(biāo)本均為筆者采自國內(nèi)的成蟲,所有照片均為筆者拍攝。下文描述的結(jié)構(gòu)模式,除加以說明外,僅適用于金星介科。

1)第一觸角,antennule (A1),見圖3

分為8節(jié)(圖3)。第一和第二節(jié)融合,因此有人又把這兩節(jié)合稱第一節(jié),而把第一觸角分為7節(jié)。與其它甲殼動(dòng)物一樣,介形蟲的第一觸角在起源上可能不同于其它附肢,因?yàn)樗菃沃Φ模╱niramous),沒有內(nèi)肢(endopod)和外肢(exopod)之分;而其余附肢是雙肢(biramous)的,有內(nèi)肢和外肢之分。

大多數(shù)金星介超科種類在每節(jié)的剛毛數(shù)目和位置上都是一致的。但其中某些豆形玻璃介的第一觸角剛毛式則有所不同:它在第一節(jié)上多出一根背毛,第三節(jié)、第四節(jié)、第五節(jié)、第六節(jié)各少一根腹毛,第七節(jié)也少一根毛。另外,至于每根毛的長短、粗細(xì),以及其上是否著生小毛,也因?qū)俜N而異。

第一觸角的剛毛式在金星介科的不同介形蟲之間被認(rèn)為是比較保守的,因此很少有人用它來對介形蟲進(jìn)行分類。但實(shí)際上,某些毛的長度或可用作介形蟲分類的依據(jù)。

第一觸角主要用于運(yùn)動(dòng)(游泳、鉆掘等)和感知。

2)第二觸角,antenna (A2),見圖4

與其它甲殼動(dòng)物一樣,介形蟲的第二觸角是雙枝的,有內(nèi)、外肢之分,它們是著生在原肢(protopod)上的兩個(gè)分枝,內(nèi)肢靠內(nèi),外肢靠外。其中外肢退化為一長兩短三根剛毛,而內(nèi)肢則粗壯,構(gòu)成附肢的主干。

第二觸角共有6節(jié),其中原肢有2節(jié)、相互融合,內(nèi)肢有3-4節(jié)。許多種類的第二觸角形態(tài)存在顯著性別分化。第二觸角上著生的大多數(shù)剛毛和爪子(爪子可認(rèn)為由剛毛演化而來)比較保守,但第3節(jié)末端內(nèi)側(cè)著生的6根游泳剛毛的長度,第4a節(jié)末端內(nèi)側(cè)著生的4根t系列剛毛,以及第4b和5節(jié)末端著生的z系列的剛毛(某些種類雄性的z1和z2剛毛變?yōu)樽ψ樱┖虶系列的爪子(某些種類雄性的G3細(xì)小,呈剛毛狀)的形態(tài),是較為重要的分類學(xué)特征。

3)大顎,mandible (Md),見圖5

大顎由coxa(masticatory process),振動(dòng)片(vibratory plate)以及palp組成。其中coxa相當(dāng)于原肢,vibratory plate由外肢演化而來(Karanovic, 2012),palp則相當(dāng)于內(nèi)肢。通常認(rèn)為,內(nèi)肢的剛毛式是重要的分類學(xué)依據(jù),尤其是其S系列的剛毛(著生于內(nèi)肢第一節(jié)),以及α,β,γ(分別著生在內(nèi)肢的第一、第二和第三節(jié))剛毛的形態(tài)。但實(shí)際上大顎的剛毛很多,常重疊在一起,觀察起來很費(fèi)勁。

大顎用于攝食、咀嚼,有的種的大顎也用于運(yùn)動(dòng)。

4)小顎,maxillule (Mxl),見圖6

基本構(gòu)成與大顎相似,由endite(可能相當(dāng)于大顎coxa上的牙齒),稱為palp、分2節(jié)或不分節(jié)的內(nèi)肢,以及由外肢演化而來的振動(dòng)片(Horne, 2005)組成。

小顎用于攝食、咀嚼。其振動(dòng)片較為發(fā)育,用于劃動(dòng)水流、從而使機(jī)體獲得足夠的氧氣。

5)第一胸肢,the first thoracopod (T1或L5),見圖7

基本構(gòu)成與前兩對附肢相似。由masticatory process(可能相當(dāng)于endite),分節(jié)或不分節(jié)的palp,以及振動(dòng)片組成。endite位于前方,palp和振動(dòng)片位于后方。

雌性第一胸肢沒什么可說的。用于攝食(浪花介超科的用于行走)。

雄性第一胸肢的palp,在許多金星介超科**化為執(zhí)握器(clasping organ,或prehensile palp),常較為粗壯,用于在交配中抓住雌性。左右執(zhí)握器常不對稱。由于執(zhí)握器是與生殖相關(guān)的器官,因此不同種的執(zhí)握器常差異明顯。有經(jīng)驗(yàn)的介形蟲學(xué)家有時(shí)僅僅根據(jù)執(zhí)握器就能鑒定介形蟲的種。

6)第二胸肢,the second thoracopod (T2或L6),見圖8

在所有速足目介形蟲中,這對附肢都是用來走路的,稱為步足(the walking leg)。共有6節(jié)。原肢實(shí)際上是2節(jié)融合在一起,每節(jié)的前側(cè)的末端分別著生一根毛,分別稱為d1和d2。筆者不清楚d2是否是外肢。內(nèi)肢共有4節(jié),但有時(shí)第二、第三節(jié)內(nèi)肢(即第二胸肢的第四、第五節(jié))相互融合。這種情況與第二觸角有些類似;但融合并非由于性別的緣故,而是在某些種的雌雄都如此,例如隆起土星介(Ilyocypris gibba)。內(nèi)肢的每一節(jié),不論它與相鄰的節(jié)融合與否,在其前側(cè)的末端都著生有一根有名字的毛:e,f,g和h1。倒數(shù)第二節(jié),除了g外,還有一根沒有名字的毛。在最末一節(jié),除h1外,還著生有一根粗壯的爪子h2和后側(cè)的毛h3。最末一節(jié)通常為一爪兩毛,偶爾是兩爪一毛。

步足的剛毛數(shù)目、位置和長短是重要的分類學(xué)依據(jù)。

7)第三胸肢,the third thoracopod (T3或L7),見圖9

其結(jié)構(gòu)與第二胸肢明顯是同源的,但原肢末端多了一根毛,dp。金星介超科的第三胸肢向后、向上蜷曲,特化為一對清潔足(the cleaning leg),用于清潔介殼內(nèi)部。兩節(jié)原肢的融合線常不可見。與第二胸肢類似,第三胸肢的時(shí)第二、第三節(jié)內(nèi)肢(即第四、第五節(jié))常完全融合以至于融合線不可見。在金星介科中,第四五六節(jié)完全融合,并且g和h2剛毛特化,h1很短,末端形成一個(gè)“pincer organ”(圖9a)。

注意:由于步足和清潔足的融合很完全,通常無痕跡,并且在同一種的兩性間是一致的,因此習(xí)慣上把融合的節(jié)合稱一節(jié);這與第二觸角4a和4b即使融合仍分開標(biāo)注的習(xí)慣不同。(由于第二觸角僅在某些種的雄性中有分界線,雌性中都是融合的,因此如果不分開標(biāo)注,就會(huì)造成雌雄個(gè)體對比描述上的混亂。)

清潔足的剛毛數(shù)目、位置和長短也是重要的分類學(xué)依據(jù)。

8)尾肢,uropod (Ur),見圖10

由一根不分節(jié)的主干(uropodal ramus,復(fù)數(shù)rami),兩個(gè)爪Ga和Gp,以及兩根毛Sa和Sp組成。a意為anterior,前方,顧名思義,Ga和Sa是位于前面的;p意為posterior,后方,也就是說Gp和Sp是位于后側(cè)的。

ps: 介形蟲的尾肢通常向下懸著,并斜指前下方。

尾肢主要用于運(yùn)動(dòng)(游泳或行走)。

9)生殖器官。

雌、雄的外生殖器都成對出現(xiàn),并且都位于第三胸肢和尾肢之間。

雄性陰莖,penis,更嚴(yán)格的提法是hemipenis (Hp),指一對陰莖中的一個(gè),見圖11

與我們通常所認(rèn)識(shí)的“陰莖”的概念有所不同,介形蟲的陰莖不光包括用于**入雌性外生殖器的部分,還包括很多其它的結(jié)構(gòu)。但這些結(jié)構(gòu)的作用知之尚少(Karanovic, 2012)。

陰莖在不同的介形蟲之間差異甚大。即使在同一個(gè)屬的不同種之間,陰莖也有明顯差別。這種差異遠(yuǎn)大于其它附肢的差異。這是因?yàn)?,陰莖是用于交配的,而不同物種必須不能互相交配、具有生殖隔離。這種隔離機(jī)制主要是通過交配(包括前戲,即同一物種不同性別的識(shí)別,mate recognition)過程中同一物種雌雄個(gè)體能夠互相配合、完成交配,而不同物種之間不能來實(shí)現(xiàn)。一個(gè)簡單的例子,試想,陰莖的一部分要**入雌性外生殖器,因此其形狀、大小和所著生的位置,就要恰好與雌性**吻合。這種關(guān)系就好比“鑰匙和鎖”的關(guān)系。鎖不同,鑰匙也不同。

由于不同種的陰莖差別很大,因此它是十分重要的分類學(xué)特征。常常僅根據(jù)陰莖就能輕松鑒定介形蟲。但是有些介形蟲類群只有雌性,進(jìn)行孤雌生殖,因此只有通過對其它附肢的詳細(xì)觀察來定種。

4. 生態(tài)

介形蟲廣泛分布于海洋、湖泊、池塘、沼澤、溪流、地下間隙水等各類水域中,極少數(shù)種類為陸生或半陸生。多為底棲種類,在底泥表面爬行、鉆入底泥淺層,或攀爬于水草之上。許多種類在第一和第二觸角上生有長的游泳毛,能游動(dòng),但活動(dòng)范圍仍多限于水底層附近,絕少來到水的中上層。因此,用浮游生物網(wǎng)很難捕到介形蟲。短背介這一類除外;它們介殼的腹部是平的,能倒懸并緊貼于水面之下。

食性雜,取食各種有機(jī)碎屑。但也許不同種或多或少有食性偏好吧。

有些種類可寄生于兩棲類和魚類;有寄生在人類肛門的報(bào)道。

對水溫、水的化學(xué)成分(離子組成、含氧量等)都有一定要求,不同屬種的適應(yīng)范圍也不一樣。

5. 研究歷史

早在1748年,生物分類學(xué)的奠基人、瑞典自然學(xué)者Carolus Linnaeus,在Systema Naturae一書中,就對介形蟲動(dòng)物進(jìn)行了初次描述(Tressler, 1959)。但Linnaeus未對所描述的標(biāo)本進(jìn)行正式命名,后人只是根據(jù)他的描述,得知該標(biāo)本屬于現(xiàn)在所稱的介形蟲。

1776年,丹麥人Otto Friedrich Müller描述了一些小型甲殼動(dòng)物,將其歸入一個(gè)新設(shè)立的屬Cypris(金星介屬,Genus Cypris)中,分別命名為Cypris pubera,Cypris candida(現(xiàn)稱Candona candida)和Cypris laevis(現(xiàn)稱Cyclocypris laevis),等等。這就是最早被正式命名的介形蟲。隨后,在1785年,Müller在甲殼綱下建立了Entomostraca亞綱(Subclass Entomostraca),將Cypris屬和另一個(gè)新設(shè)立的屬Cythere(浪花介屬,Genus Cythere),以及其它一些并非介形蟲的甲殼動(dòng)物歸入該亞綱(Baird, 1843; Hanai et al., 1985; 禹娜等,2004)。

1806年,著名的昆蟲學(xué)家、被譽(yù)為“昆蟲學(xué)王子”(Prince of Entomology)的法國人Pierre André Latreille,在他流放期間,建立了Ostrachoda亞綱(Subclass Ostrachoda)(也有說法認(rèn)為Ostracoda亞綱是Latrielle于1802年建立的),并將介形類和枝角類從Entomostraca亞綱移入Ostrachoda亞綱?!癘strachoda”后來被改寫為“Ostracoda”,成為現(xiàn)在所使用的“介形蟲”一詞。英文的ostracod和ostracode,都是從拉丁文Ostracoda派生而來(Hanai et al., 1985)。1821年,H.E. Straus將枝角類從Ostracoda亞綱中分出,從而使Ostracoda成為獨(dú)立的一類,即現(xiàn)在所稱的“介形蟲”。

繼Latrielle和Straus之后,越來越多新的介形蟲被發(fā)現(xiàn)并命名。隨著資料的積累,人們對介形蟲的軟體和外殼結(jié)構(gòu)進(jìn)行更加系統(tǒng)和詳細(xì)的描述?,F(xiàn)生介形蟲的分類系統(tǒng),在十九世紀(jì)晚期和二十世紀(jì)上半葉之間逐漸完善。在二十世紀(jì),一些學(xué)者還對介形蟲的內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)和個(gè)體發(fā)育進(jìn)行研究(Snodgrass, 1956)。與此同時(shí),形態(tài)學(xué)和分類學(xué)的資料也在不斷積累(Tressler, 1959)。到了二十世紀(jì)后半葉,有人提出,生物的遺傳物質(zhì)能記錄其進(jìn)化歷程。由于介形蟲是現(xiàn)存的歷史最為悠久的生物類群之一,其DNA、RNA所包含的生物演化信息必然極為豐富。因此,一些學(xué)者開始通過研究細(xì)胞中的DNA、RNA來追溯介形蟲及其所代表的節(jié)肢動(dòng)物的演化歷史和內(nèi)在規(guī)律(Bode et al., 2010)。另一方面,介形蟲作為廣泛分布的一類小型動(dòng)物,它們在生態(tài)環(huán)境測評和保護(hù)研究方面的作用也漸漸為人們所認(rèn)識(shí)(Pieri et al., 2012)。

至于對介形蟲化石的研究歷史,則追溯到1813年。當(dāng)時(shí),“介形蟲微體古生物學(xué)之父”(Father of Ostracode Micropalaeontology)、法國的Anselme Gaetan Desmarest從法國中部Allier地區(qū)的漸新世地層中發(fā)現(xiàn)了第一枚介形蟲化石標(biāo)本,命名為Cypris faba(Hanai et al., 1985; Matzke-Karasz et al., 2007)。隨后,Jones(1850)在英格蘭南部更新世地層中進(jìn)行了最早的對第四紀(jì)介形蟲化石的研究。此后,在十九世紀(jì)下半葉中,Jones,Prestwick,Sherborn,Chapman,Kirkby等人對多地的化石介形蟲進(jìn)行了描述,積累了大量形態(tài)學(xué)和地層學(xué)資料,由此逐步建立了化石介形蟲的分類系統(tǒng)。

在二十世紀(jì)的大多數(shù)時(shí)間里,介形蟲化石的研究著重于它們在地層中的分布、尤其是在某一個(gè)地區(qū)的地層序列中的分布,目的主要是對含化石地層進(jìn)行劃分對比和確定地層時(shí)代。在這一時(shí)期,由于石油地質(zhì)勘查和地質(zhì)礦產(chǎn)調(diào)查的需要,歐、美、前蘇聯(lián)和中國在內(nèi)的世界各國,都開始利用介形蟲和其它微體化石進(jìn)行生物地層學(xué)的研究。在我國,介形蟲生物地層學(xué)的開拓者和奠基人是侯佑堂(1919–2010)。二十世紀(jì)中后期至今,在對介形蟲生物地層學(xué)深入研究的同時(shí),古環(huán)境研究學(xué)者開始根據(jù)地層中化石屬種組成和殼體地球化學(xué)的變化,推測地質(zhì)時(shí)期的環(huán)境波動(dòng)。

如上所述,對現(xiàn)生介形蟲的研究和對介形蟲化石的研究是有區(qū)別的。對現(xiàn)生介形蟲的研究,主要是依靠它的“肉”,也就是介殼里的那個(gè)身體——從水里活捉介形蟲,依靠附肢的形態(tài)、剛毛的數(shù)目、位置和長短等來進(jìn)行鑒定和分類,并提取DNA進(jìn)行研究;盡管介殼的形態(tài)也具有一定分類學(xué)價(jià)值。對化石介形蟲的研究則幾乎僅僅圍繞介殼進(jìn)行——從沉積物和地層里挖出介殼,研究不同種類的地層和時(shí)代分布,從而對地層進(jìn)行對比、劃分;研究特定時(shí)代介形蟲的種類組成、介殼化學(xué)成分,從而推測古代環(huán)境狀況。因此,現(xiàn)生介形蟲學(xué)家和化石介形蟲學(xué)家通常是不打交道的,盡管他們在某些有交叉的論題上合作。例如研究介形蟲的演化時(shí),地層中的演化譜系可以與根據(jù)現(xiàn)生種類親緣關(guān)系得到的演化關(guān)系進(jìn)行對比。再如,對某些現(xiàn)在還活著的介形蟲,當(dāng)它們的介殼從沉積物中被找出來的時(shí)候,對它們的屬種鑒定就需要與現(xiàn)生種類的分類系統(tǒng)相互對照,統(tǒng)一到后者上來。Limnocythere inopinata具有不同瘤飾的各個(gè)表型,在很長時(shí)間內(nèi)就曾被國內(nèi)的化石介形蟲學(xué)者分為不同的物種;但通過對現(xiàn)生種的附肢的觀察發(fā)現(xiàn),它們實(shí)際上是同一個(gè)東西(Yin et al., 1999)。最后,當(dāng)古環(huán)境學(xué)家為地層中某種介形蟲所反映的環(huán)境是怎樣的而苦惱時(shí),他們也需要請教現(xiàn)生介形蟲學(xué)家,這個(gè)種現(xiàn)在生活在什么樣的環(huán)境中。

就現(xiàn)生介形蟲來說,在當(dāng)前學(xué)術(shù)界,研究的中心在歐洲,而中國的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后。就化石介形蟲的研究而言,我國可以說曾經(jīng)一枝獨(dú)秀,但或?qū)⑷遮吺轿ⅰ?/p>

6. 應(yīng)用

不同應(yīng)用的羅列順序和篇幅未必反映其重要性。

1)地層對比和劃分。請見上文。

2)古環(huán)境研究。請見上文。

3)生態(tài)環(huán)境測評,以及生物多樣性保護(hù)

人們利用介形蟲的種類組成和物種多樣性來反映水域的水質(zhì)和生態(tài)健康狀況(Pieri et al., 2012)。

對生態(tài)健康狀況的測評,原理是這樣的。在眾多介形蟲中,有世界廣布的屬種,也有地方性特有的屬種。廣布種適應(yīng)性強(qiáng),地方種通常只能適應(yīng)某個(gè)地區(qū)的穩(wěn)定的、原生態(tài)的環(huán)境。當(dāng)某個(gè)地區(qū)的自然環(huán)境遭受破壞(通常是人為的)時(shí),原生的生物群落就將被瓦解,而一些別的地區(qū)的物種,通常是那些適應(yīng)能力強(qiáng)的廣布種就侵入并占據(jù)了這個(gè)地方。這個(gè)過程中,生物群落的成分改變了,并且多樣性通常下降,因?yàn)楸黄茐?、被污染的環(huán)境中只有少數(shù)適應(yīng)能力較強(qiáng)的物種能夠生存。而當(dāng)人們采取一些保護(hù)措施、恢復(fù)環(huán)境的水質(zhì)、減少人類活動(dòng)的侵?jǐn)_,從而使環(huán)境逐漸好轉(zhuǎn)時(shí),這個(gè)地區(qū)的生物多樣性就又會(huì)增加,一些原本瀕臨消失的地方性種又重獲新生,并且更多來自其它地方的、適應(yīng)能力并不是那么強(qiáng)的物種也加入到新的群落中來。人們注意到,這個(gè)次生的生物群落的組成,和人類來到之前的那個(gè)原生態(tài)的群落的組成是有所不同的,因?yàn)樵谄茐摹謴?fù)的過程中,某些土著物種被不可逆地淘汰掉了,而一些外來的移民則在這里扎根。盡管成分變了,生物多樣性的增加仍然反映了環(huán)境保護(hù)措施的成效、生態(tài)健康狀況的改善。另一方面,同樣的生物多樣性,那些地方性屬種豐富的生境,就代表保護(hù)得很好、從未或很少遭受人類破壞的原生態(tài)狀況;而那些充斥著各種廣布種的生境,就很可能是曾經(jīng)遭受人類活動(dòng)破壞、之后逐漸修復(fù)的生境。

介形蟲當(dāng)然不是唯一的能用于生態(tài)測評的物種(Boets et al., 2011)。但筆者認(rèn)為,介形蟲、硅藻等小型生物,由于其分布廣、繁殖快、數(shù)量多,因而與較大的生物相比,具有容易取樣、響應(yīng)靈敏、更易滿足統(tǒng)計(jì)要求等優(yōu)點(diǎn)。

利用生物群落對水質(zhì)進(jìn)行評價(jià),是因?yàn)槿藗冊诟鞣N水質(zhì)化學(xué)指標(biāo)之外,還希望看到一些直觀的、利用水生生物的生存狀況來反映水源好壞的指標(biāo)。畢竟,新型污染物太多了,光看儀器測量有點(diǎn)不放心,總想看看里面的魚蝦活得怎么樣。而且從心理上,現(xiàn)在的人們也傾向于喝那些“原生態(tài)”的水。但是利用生物來進(jìn)行水質(zhì)評價(jià),取代不了器測,充其量不過是一種補(bǔ)充手段。

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